一、 兴奋在神经纤维上产生和传导
科学家用枪乌贼的巨大神经纤维为材料,成功的测量了单个神经细胞内外的电位差及其变化的情况,证明了生物电存在的事实。这种膜内外的电位差称为膜电位。兴奋就是以电信号即神经冲动的形式在神经纤维上传导的。
1、 神经冲动产生的生理基础
神经冲动的产生,是在神经细胞的细胞膜上纳—钾泵和离子通道的作用下,离子的跨膜运输,从而导致膜内外离子浓度的不同,引发膜电位的产生。
(1)、钠—钾泵:钠—钾泵实际上是细胞膜上的一种Na+—K+ATP酶。细胞内的钠离子可与该酶结合,并运出膜外,随之将钾离子从膜外运至膜内,在这一个过程要消耗ATP,故此种运输方式为主动运输。每消耗一分子ATP,向细胞膜内运输3个钾离子,排出2个钠离子。由于钠—钾泵不断的工作,从而导致细胞内液的钾离子浓度高于细胞外液,而钠离子则底于细胞外液,使细胞内外离子保持着一定的浓度差。
(2)、离子通道:是细胞膜上的专供离子进出细胞的一些跨膜蛋白质。离子通道上有闸门一样的开放和关闭的结构,控制离子的跨膜运动,使膜内外某些离子的浓度不同。常见的离子通道有钠离子通道和钾离子通道,当这些通道开启后,会有大量的钠离子或钾离子快速的通过通道进出细胞,此时,离子进出细胞不需要消耗ATP,进出细胞的方式为协助扩散。
2、静息电位的产生
我们知道,Na+主要存在于细胞外液而K+主要存在于细胞内液。当神经细胞未受到刺激即处于静息状态时,细胞膜上的钠离子通道关闭而钾离子的通道开放,故钾离子可从浓度高的膜内向低浓度的膜外运动。当膜外正电荷达到一定数量时就会阻止钾离子继续外流。此时,膜外带正电,膜内由于钾离子的减少而带负电。这种膜外正电膜内负电的电位称为静息电位。
3、 动作电位的产生
当神经细胞受到一定的刺激即处于兴奋状态时,钠离子的通道会开放而钾离子的通道关闭,故钠离子可以从浓度高的膜外流向浓度底的膜内运动。当膜外的钠离子进入膜内的数量达到一定数量时就会阻止钠离子继续向膜内运动。此时,膜外由于钠离子的减少表现为负电位,膜内表现为正电位。这种外负内正的电位称为动作电位。动作电位是兴奋的最主要的表现形式。
4、 动作电位的传导
当神经纤维上某一局部受到一定刺激产生动作电位后,邻近的未受刺激(未兴奋)部位仍为膜外正电位,膜内负电位。这样,在膜内和膜外的兴奋部位和未兴奋部位之间均会形成电位差,电位差的出现必然导致电荷的移动,而电荷的移动形成了局部电流。在膜内电荷由兴奋区向邻近的静息区流动,在膜外电荷由静息区流向兴奋区,这样就形成了局部电流的回路。局部电流回路的作用使邻近的静息区膜电位上升而产生动作电位,该动作电位又会按同样的方式影响与它邻近的区域产生局部电流回路,于是动作电位以局部电流的方式沿神经纤维传导。
5、 静息电位的恢复
当兴奋部位刺激未兴奋部位产生动作电位后,则兴奋部位又恢复为静息电位。兴奋传导过后,原先兴奋部位的钠—钾泵活动增强,将内流的钠离子排出,同时将透出膜外的钾离子重新移入膜内,又形成了外正内负的静息电位。
二、 兴奋在神经纤维上传导的特点
1、 双向传导:刺激神经纤维上的任何一点,所产生的神经冲动均可沿神经纤维向两侧方向传导。
2、 生理完整性:兴奋在神经纤维上的传导要求神经纤维在结构和生理机能上都是完整的。当神经纤维被切断或用机械压力、冷冻和化学药物等引起局部功能改变时,就会中断神经冲动在神经纤维上的传导。
3、 非递减性:神经冲动在神经纤维上的传导过程不会因为距离的增加而减弱,这是由于神经冲动传导需要的能量来自兴奋本身的神经所致。
4、 绝缘性:由于髓鞘的存在导致神经纤维之间是相对绝缘的,它们各自传导着自身的动作电位而不会影响邻近的神经纤维。
5、 相对不疲劳性:与肌肉组织相比,动作电位在神经纤维上的传导相对不容易疲劳。例如,在适宜的条件下,用50—100次/s的电脉冲连续刺激神经纤维9—12h,神经纤维仍保持着传导神经冲动的能力。
静息时,钾离子外流,内负外正,
兴奋时,钠离子内流,内正外负